Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков

Рис. 1. Внешний вид ростра белемнита Duvalia emerici (задний конец отломан) с «пузырьковой» жемчужиной (blister pearl). Длина масштабного отрезка — 1 см. Фото из обсуждаемой статьи в PalZ

Всем известно, что жемчуг формируется в раковинах моллюсков. Как правило, он вырастает в раковинах морских и пресноводных двустворок, но встречается и у гастропод. Также жемчуг был обнаружен у современных и ископаемых головоногих — наутилусов и аммонитов. Но всех этих моллюсков, несмотря на крайне отдаленное родство друг с другом, объединяет одна общая черта — их раковины являются наружными по отношению к телу. Мягкие ткани этих моллюсков находятся внутри раковин, и жемчуг растет именно в их раковинах — либо внутри тела моллюска, либо на внутренней поверхности раковины. У представителей подкласса Coleoidea из класса головоногих моллюсков, к которым относятся каракатицы, кальмары, осьминоги и вымершие белемниты, раковина в ходе эволюции переместилась внутрь тела. У белемнитов в дополнение к раковине возник покрывающий ее кальцитовый чехол — ростр, также располагавшийся внутри тела. Казалось бы, о каком жемчуге может идти речь при таком строении тела моллюска? Но недавнее исследование показало, что в мантии белемнитов могли формироваться настоящие жемчужины (правда, состоящие не из арагонита, как у современных моллюсков, а из кальцита — как и ростр). Изучение первой такой жемчужины, найденной у раннемелового белемнита Duvalia emerici, позволило также сделать некоторые выводы о строении мантии этого моллюска.

Белемниты — ископаемые головоногие моллюски из подкласса колеоидей (Coleoidea) — были широко распространены в морях юрского и мелового периодов. Старое название колеоидей — внутреннераковинные. И хотя сейчас этот термин практически не используется специалистами, он прекрасно отражает анатомию белемнитов. Их раковина, так же, как и у аммонитов с наутилусами, была разделена перегородками на отдельные камеры, но располагалась она не снаружи, а внутри тела и по форме напоминала широкий конус. Позади и частично вокруг нее располагался кальцитовый (иногда с примесью арагонита) ростр, а сверху тело, как у современных кальмаров, было покрыто мускулистой мантией (рис. 2). Именно ростры белемнитов чаще всего сохраняются в ископаемом состоянии. Их задний конец всегда заострен, поэтому они напоминают наконечники копий или пули, а у некоторых родов они похожи на веретено. Ростры белемнитов имеют множество народных названий: «чертовы пальцы», «громовые стрелы» и т. д. (см. картинку дня Народная палеонтология).

Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков

Рис. 2. Схематичное строение белемнита. Красным показана арагонитовая раковина (фрагмокон) и покрывающий ее проостракум, синим — кальцитовый ростр. И ростр, и фрагмокон с проостракумом находятся внутри тела и обтянуты мантией. Рисунок из статьи R. Hoffmann, K. Stevens, 2019. The palaeobiology of belemnites — foundation for the interpretation of rostrum geochemistry

Анатомия и образ жизни белемнитов относительно хорошо изучены. Белемниты были активными хищниками (см., например, статью Megateuthis и Parkinsonia или как белемниты кусали аммонитов), занимавшими в мезозойских морях экологическую нишу современных кальмаров. Известно, что у них на руках были крючья, помогавшие удерживать скользкую добычу, а самцы некоторых видов имели специальные огромные мегаонихиты для удержания самок (см. картинку дня Крючья белемнитов). Белемниты, в свою очередь, становились жертвами самых разных хищников, от рыб до птерозавров. Как и большинство современных колеоидей, они были способны к регенерации мягких тканей и, судя по травмам их ростров, очень живучи. Известны ростры, сломанные пополам и со смещением и даже с откушенным кем-то задним концом (R. Hoffmann et al., 2020. Non-destructive analysis of pathological belemnite rostra by micro-CT techniques). И после всех этих травм белемниты выживали и продолжали строить свои ростры, откладывая кальцит слой за слоем. Неоднократно описаны различные аномалии ростров, вызванные заболеваниями, в том числе и паразитарными. А в этом году стало известно о том, что у белемнитов был жемчуг.

На первый взгляд, такое кажется невозможным. Ведь, согласно широко известной «классической» гипотезе, жемчужина формируется вокруг песчинки или какого-либо другого постороннего предмета, попавшего внутрь раковины моллюска. О каком же жемчуге может идти речь, если у белемнитов раковина была «запакована» внутрь тела и в нее ничего не могло попасть?

На самом деле существует три типа жемчужин. Все они у современных моллюсков состоят из слоев арагонита с примесями различных органических соединений, но формируются по-разному. Классическая теория о попавшей в раковину песчинке, вызывающей формирование жемчужины, справедлива только для одного типа жемчуга — для так называемых блистеров, или пузырьков (blisters), представляющих собой бугорки на внутренней поверхности раковины. Блистеры действительно возникают после того, как между раковиной и мантией моллюска оказывается какой-то посторонний объект — занесенная течением во время шторма песчинка или другой мусор или пробравшийся в раковину паразит. Мантия прижимает этот объект к стенке раковины и начинает покрывать его слоями арагонита. Жемчужины такого типа известны у ископаемых головоногих моллюсков, к примеру у девонских аммоноидей, у которых они формировались вокруг мелких червеобразных паразитов, селившихся между раковиной и мантией (K. De Baets et al., 2011. Devonian pearls and ammonoid-endoparasite co-evolution). Люди очень давно научились заставлять моллюсков делать такой блистерный жемчуг, помещая между стенкой раковины и мантией моллюска различные предметы (например, миниатюрное изображение Будды, рис. 3).

Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков

Рис. 3. Блистерный жемчуг, полученный путем помещения фигурки Будды в раковину моллюска Hyriopsis. Фото из статьи H. A. Hänni, 2012. Natural pearls and cultured pearls: A basic concept and its variations

Но для формирования всем известных классических, более или менее шарообразных жемчужин, растущих в тканях моллюска, одной песчинки недостаточно. Дело в том, что откладывать слои арагонита способны не любые клетки моллюска, а только наружная часть мантии — эпителий, непосредственно контактирующий с раковиной. Инородный предмет, просто попавший в полость тела моллюска, не становится жемчужиной: он отторгается и выбрасывается наружу. Жемчужина формируется только в том случае, если попавший в раковину объект оторвал и захватил с собой кусочек мантии (как правило, от тонкого мантийного края, расположенного вдоль края раковины). Клетки мантии продолжают делиться и расти, формируя вокруг инородного объекта «жемчужный мешок» (pearl sac), в котором и растет жемчужина.

В естественных условиях это чаще всего происходит либо во время шторма, либо при атаке хищника, слегка обламывающего край раковины, а в роли «затравки» для жемчужины выступает кусочек края раковины, отломанный при ударах волн или укусах вместе с кусочком мантии. Иногда жемчужины растут и без всякой затравки, когда оторванный кусочек мантии замыкается и превращается в своеобразный пузырек. В отличие от блистерного жемчуга, такие свободнолежащие жемчужины научились культивировать в Японии только в первой половине ХХ века. Чтобы вызвать формирование такой жемчужины, в раковину двустворки помещают не только затравку (которой может быть что угодно, даже ископаемый трилобит), но и небольшой фрагмент мантии моллюска, благодаря которому затравка и превращается в жемчужину.

Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков

Рис. 4. Искусственно выращенные жемчужины, затравкой для которых послужили ископаемые марокканские трилобиты. Трилобитов, каждого вместе с кусочком мантии моллюска, на 9 месяцев поместили в раковины двустворок Pinctada maxima. Фото из статьи H. A. Hänni, 2012. Natural pearls and cultured pearls: A basic concept and its variations

Третий тип жемчуга — так называемый пузырьковый жемчуг (blister pearls) — возникает, когда свободно растущая жемчужина постепенно смещается в тканях моллюска и оказывается прижата к стенке раковины. После этого уже сама мантия обрастает ее новыми слоями перламутра. Как и в случае с попавшим между раковиной и мантией посторонним предметом, в результате возникает полукруглый жемчужный бугорок на внутренней стенке раковины. Отличить такой вариант жемчуга от первого типа (blisters) в принципе можно по размеру (бугорок, содержащий в себе жемчужину, которая росла свободно, обычно крупный), но для точного определения нужно либо распилить этот бугорок, либо использовать неразрушающие методы воздействия, например микротомограф.

Жемчужина, обнаруженная у нижнемелового белемнита Duvalia emerici, оказалась относящейся именно к типу пузырькового жемчуга (blister pearls) — то есть в течение некоторого времени она росла свободно, а затем оказалась присоединена к ростру белемнита (рис. 1). Установить это удалось при помощи томографии. Сформирована эта жемчужина была не из арагонита, а из кальцита, как и сам ростр белемнита, и формировалась клетками той части мантии, которая отвечала за формирование ростра. На полученных с помощью томографа изображениях видно, что первоначально жемчужина имела практически идеальную сферическую форму, а по достижении диаметра 5,6 мм она стала покрываться слоями кальцита уже как часть ростра (рис. 5).

Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков
Белемниты пополнили список жемчугоносных моллюсков

Рис. 5. Полученное при помощи микротомографа изображение среза жемчужины белемнита Duvalia emerici. Пунктирной линией отмечены границы свободно росшей жемчужины. Длина масштабного отрезка — 5 мм. Фото из обсуждаемой статьи в PalZ

У белемнитов за секрецию новых слоев ростра отвечала не внешняя, как у двустворок, а, наоборот, внутренняя часть мантии. И ее повреждение, вызванное какой-то травмой или деятельностью внедрившегося в мантию паразита, привело к отрыву небольшого фрагмента эпителия и формированию «жемчужного мешка» в тканях мантии. Авторы исследования отмечают, что у белемнитов рода Дювалия, по-видимому, была очень толстая мантия, толщиной более 5 мм (при длине ростра 66 мм), в которой жемчужина спокойно формировалась, не соприкасаясь с ростром до тех пор, пока не стала слишком крупной. В области контакта с жемчужиной на ростре наблюдается вмятина, которую авторы считают следом резорбции ранее сформированной части ростра, однако о механизме этой резорбции они ничего не пишут. На самом деле, нельзя исключать, что в данном случае имела место не резорбция, а приостановка формирования ростра из-за давления жемчужины, так как мантия, оказавшаяся зажатой между ростром и жемчужиной, явно не могла нормально функционировать, в то время как вокруг области соприкосновения секреция кальцита и нарастание ростра продолжалась.

Пока эта жемчужина — единственный известный пример пузырькового жемчуга у белемнитов. Блистеры на рострах находили и раньше, но отдельные жемчужины — ни свободные, ни приросшие к ростру — до сих пор исследователям не попадались. Скорее всего, они не были так уж редки, но если на момент смерти моллюска они оставались в тканях мантии и не успевали прирасти к ростру, то терялись после разложения тела моллюска, а маленькие кальцитовые шарики в мезозойских породах никто специально не разыскивал. Также вполне возможно, что часть бугорков и вздутий на рострах, описанных ранее, на самом деле скрывают в себе жемчужины — теперь наверняка их будут искать (использование томографии в палеонтологии стремительно развивается) и наверняка найдут.

Источник: elementy.ru

ОСТАВЬТЕ ОТВЕТ

Please enter your comment!
Please enter your name here

три × один =